硼在1920年被发现为基本微量元素,最早发现田间硼不足是在德国的甜菜,从那时后起硼不足的特殊病征以被广泛的做了描述,对于硼的研究也越来越多。植物只从土壤中吸收相当少量的硼,每亩最多只有上百克。缺硼影响的是植物代谢活动旺盛的组织和器官,尤其是近尖端的细胞和分生组织细胞,如主根和侧根在缺硼条件下,其伸长受到抑制或停滞,根系呈粗短丛枝状;顶端生长点生长不正常或停止生长;幼叶畸形,叶和茎变脆,有时有失绿叶斑或坏死斑,出现木栓化现象;花粉发育异常,引起落花、不实和种子不稔等现象,使果实发育不能正常进行。此外,还可能有一些特殊的缺硼症状,如油菜花而不实、甜菜心腐病等,且植物在生殖生长阶段的缺硼症状较营养生长阶段更为明显。作物要想获得高产量高品质,吸收的足够的养分是必要的硼是其中非常重要的微量元素中之一,本文重点介绍硼的生理功能。
一、硼与生物膜结构和功能的关系
硼对生物膜的结构和功能有重要影响。硼、钼同施可提高细胞保护酶的产生,抑制膜脂过氧化作用,保护细胞膜。
硼还能影响质膜ATP酶的活性。一般来说要使ATP酶具有活性,膜两侧需要有跨膜电势梯度,而硼具有稳定生物膜以建立这种梯度的能力,因此,适量供硼能使质膜ATP酶的活性增强。由于植物对矿质元素的吸收与膜的透性和ATP酶的活性密切相关,因此,硼还能进而影响植物对多种矿质元素的吸收。所以,硼与糖脂和糖蛋白形成氢键或酯类复合物将有助于保持膜上各种酶和离子通道的活性,使生物膜维持最有效构型。
二、硼与细胞壁结构和功能的关系
硼是细胞壁的成分,缺硼首先出现的症状就是细胞壁结构不正常。硼与细胞壁结构的关系是硼在植物体内最基本的生理功能。硼在细胞壁上通过与果胶结合影响细胞壁结构,钙硼共同作用维持细胞壁的稳定性。双子叶植物需硼量高于单子叶植物,这与双子叶植物初生细胞壁中含有约1/3果胶,而单子叶植物果胶含量则很少的事实有关。因此,不同植物或同一植物不同品种的需硼量与其细胞壁中果胶的相对含量密切相关,缺硼时,新形成的果胶不能结合到细胞壁上,从而导致细胞壁结构紊乱。
三、硼与酚代谢和激素代谢
硼能抑制酚酸的形成,保护根尖与茎尖不受这类物质的伤害。硼通过两种途径避免细胞内酚类的积累:1)与酸类形成酯,减少酚类产生;2)促进多酚氧化酶的活性,并与酚类化合物形成酯,从而抑制酚的积累。
硼还参与激素的代谢过程。一些植物缺硼时生长点有过量生长素积累,这是由于缺硼造成酚类物质累积,抑制吲哚乙酸氧化酶的活性所致。缺硼时植物体内细胞分裂素合成减少,赤霉素含量下降,ABA 及乙烯合成显著增加,激素代谢紊乱。由于激素在植物体内起信息传递的作用,因此,缺硼很可能首先引起植物体内激素代谢发生变化,并通过激素将这一信息传递到各个组织,从而引起一系列生理生化反应和外部形态变化。
四、硼与碳水化合物代谢及运输
充足的硼对维持植物叶片功能起着重要作用。缺硼叶片光合作用和呼吸作用分别降低。缺硼使植物体内叶绿素含量下降,叶绿体结构遭到破坏,气孔关闭,使植物对C02固定量显著减少,导致光合作用产物减少,影响碳水化合物的合成,对植物的生长发育产生重大的影响,最终降低作物品质和产量。
硼对植物体内碳水化合物的运输必不可少。硼在植物体内移动性很差,硼一旦进入叶片就很难再进入韧皮部,且韧皮部汁液中硼的含量极低。缺硼使糖运输受阻的原因是因为缺硼使筛管中形成胼胝质,导致筛孔被堵所致,同时也与硼对质膜稳定性和透性的影响有关。此外,缺硼还会抑制尿嘧啶的生物合成,而尿嘧啶是葡萄糖二磷酸尿苷(UDPG)的前体物质之一,后者又是合成蔗糖所必需的辅酶,因此,缺硼必然导致碳水化合物运输受阻,抑制纤维素合成和细胞壁的形成。
五、硼与蛋白质及核酸代谢
硼可促进蛋白质合成和硝酸还原酶活性及菌根的生长,有助于增强固氮能力。硼可能通过影响植物核酸和蛋白质的正常代谢,影响植物细胞的伸长和分裂,进而影响植物的生长。
六、硼与植物繁殖
硼对植物生殖器官的建成和发育有较大的影响。缺硼会影响细胞壁结构和膜透性,使糖运输受阻,花器中可溶性蛋白和其它营养物质减少,从而使生殖器官受到显著影响。在植物的某些生殖器官中,如花药、柱头和子房,硼的浓度很高,可两倍于其它器官,也说明了硼对生殖器官生长发育的重要性。
缺硼可抑制花粉萌发,特别是花粉管的伸长,硼可能通过改变细胞壁多糖网状结构影响细胞壁的延展性,调节花粉管生长,同时酚类积累也可能通过对质膜完整性的影响间接调节花粉管生长。此外,花粉中的糖渗漏程度也会随外界硼浓度的增加而下降,从而保证花粉萌发时有足够的营养,且低硼胁迫可以诱发产生防御素,抑制花粉管萌发和受精作用的完成。
八、硼与酶的活性
硼可影响许多酶的活性和生理生化作用,缺硼时导致酚类化合物累积,对植物产生明显的伤害。缺硼还可使过氧化物氧化酶的活性增加及过氧化氢酶活性下降,前者活性的增加可导致植物体内激素代谢紊乱,而后者活性的降低将使植物代谢趋于下降。缺硼还可使纤维酶和果胶酶的活性显著提高,导致植物早衰和器官脱落。
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